Learning Objective
1. Mengetahui Struktur Anatomi ( Makro anatomi dan Mikro Anatomi ), Topografi, dan Komparasi Sistem Reproduksi Jantan Pada Vertebrata.
Pembahasan
Struktur Anatomi ( Makro anatomi dan Mikro Anatomi ), Topografi, dan Komparasi Sistem Reproduksi Jantan Pada Vertebrata
Struktur Makro Anatomi dan Mikro Anatomi Sistem Reproduksi Jantan
Pada hewan yang melakukan fertilisasi secara interna organ reproduksinya dilengkapi dengan adanya organ kopulatori, yaitu suatu organ yang berfungsi menyalurkan sperma dari organisme jantan ke betina. Peranan hewan jantan dalam hal reproduksi terutama adalah memproduksi sperma dan sejumlah kecil cairan untuk memungkinkan sel sperma meluncur menuju rahim ( Nalbandov, 1990 ).
System reproduksi jantan terdiri atas :
- testis
- epididimis
- duktus deferens
- kelenjar aksesori (kelenjar vesikulosa, prostate dan bulbouretralis )
- uretra
- penis
Skrotum
Pada semua mamalia yang hidup di laut dan pakidermis (binatang berkulit tebal) testis mengalami penurunan. Kearah stratum pada unggas, testis tidak mengalami penurunan, tetapi tetap tinggal disekitar ginjal. Fungsi utama skrotum adalah untuk memberikan kepada testis suatu lingkungan yang memiliki suhu 1 sampai 8 ?C lebih dingin dibandingkan temperature rongga tubuh. Fungsi ini dapat terlaksana disebabkan adanya pengaturan oleh system otot rangkap yang menarik testis mendekati dinding tubuh untuk memanasi testis atau membiarkan testis atau membiarkan testis menjauhi dinding tubuh agar lebih dingin ( Nalbandov, 1990 ).
Testis
Testis adalah kelenjar kelamin jantan pada hewan dan manusia. Manusia (pria) mempunyai dua testis yang dibungkus dengan skrotum. Pada tubulus spermatikus terdapat otot kremaster yang apabila berkontraksi akan mengangkat testis mendekat ke tubuh. Bila suhu testis akan diturunkan, otot kremaster akan berelaksasi dan testis akan menjauhi tubuh. Fenomena ini dikenal dengan refleks kremaster. Selama masa pubertas, testis berkembang untuk memulai spermatogenesis. Ukuran testis bergantung pada produksi sperma (banyaknya spermatogenesis), cairan intersisial, dan produksi cairan dari sel Sertoli. Pada umumnya, kedua testis tidak sama besar. Dapat saja salah satu terletak lebih rendah dari yang lainnya. Hal ini diakibatkan perbedaan struktur anatomis pembuluh darah pada testis kiri dan kanan. Testis berperan pada sistem reproduksi dan sistem endokrin, yaitu : memproduksi sperma (spermatozoa) dan memproduksi hormon seks pria seperti testosteron ( Nalbandov, 1990 ).
Testis dibungkus oleh lapisan fibrosa yang disebut tunika albuginea. Di dalam testis terdapat banyak saluran yang disebut tubulus seminiferus. Tubulus ini dipenuhi oleh lapisan sel sperma yang sudah atau tengah berkembang. Spermatozoa (sel benih yang sudah siap untuk diejakulasikan), akan bergerak dari tubulus menuju rete testis, duktus efferen, dan epididimis. Bila mendapat rangsangan seksual, spermatozoa dan cairannya (semua disebut air mani) akan dikeluarkan ke luar tubuh melalui vas deferen dan akhirnya, penis. Di antara tubulus seminiferus terdapat sel khusus yang disebut sel intersisial Leydig. Sel Leydig memproduksi hormon testosteron ( Dellmann, 1992 ).
Sawar darah testis
Molekul besar tidak dapat menembus ke lumen (bagian dalam tubulus) melalui darah, karena adanya ikatan yang kuat antar sel Sertoli. Fungsi dari sawar darah testis adalah untuk mencegah reaksi auto-imun. Tubuh dapat membuat antibodi melawan spermanya sendiri, maka hal ini dicegah dengan sawar. Bila sperma bereaksi dengan antibodi akan menyebabkan radang testis dan menurunkan kesuburan ( Nalbandov, 1990 ).
Gonad indiferen sewaktu embrio dini pada betina berdeferensisi menjadi ovarium, sedangkan pada jantan menjadi testis. Pada semua spesies testis berkembang didekat ginjal yaitu pada daerah Krista genitalis primitip pada mamalia, testis mengalami penurunan yang clukup jauh, pada kebanyakan spesies berakhir pada skrotum. Pada burung, testis tidak mengalami penurunan, tetap tinggal pada posisi disekitar daerah testis itu berasal. Fungsi testis ada dua macam: yang menghasilkan hormon seks jantan yaitu androgen dan menghasilkan gamet jantan disebut sperma ( Nalbandov, 1990 ).
Sperma dihasilkan ditubulus seminiferus. Tubulus-tubulus tersebut sangat berliku-liku pada jantan yang lebih tua spermatogonia tumbuh menjadi spermatosit primer, yang setelah pembelahan meiosis pertama tumbuh menjadi spermatosit sekunder haploid selanjutnya spermatosit sekunder haploid tumbuh menjadi spermatid yang setelah mengalami sederetan transpormasi disebut spermiogenesis, kemudian tumbuh ,menjadi sel sperma yang terdiri atas sebuah kepala sebuah bagian tangah (tubuh) serta sebuah bagian ekor. Fungsi testis lainnya yang penting adalah sekresi hormon seks jantan. Bukti-bukti yang ada dan yang terbaik menunjukan bahwa hanya sel leydig yang terdapat pada jaringan interestisial mensekresi hormone androgen ( Nalbandov, 1990 ).
Gonade jantan atau testis terdiri atas banyak saluran yang melilit-lilit. Saluran tersebut adalah tubulus seminiferus, dimana pada tempat tersebut sperma terbentuk. Sel-sel leydig yang tersebar diantara tubulus semeniferus menghasilkan testosterone dan androgen yang merupakan hormon seks jantan. Produksi sperma yang normal tidak akan dapat terjadi pada suhu tubuh sebagian besar mamalia, sehingga testis manusia dan mamalia lain dipertahankan berada diluar ronnga abdomen tepatnya didalam skrotum, yang merupakan pelipatan dinding tubuh. Suhu dalam sakrotum adalah sekitar 2?C dibawah suhu rongga abdomen ( Nalbandov, 1990 ).
Dari tubula seminiferus testis, sperma lewat kedalam saluran mengulir pada epididimis. Selama perjalanan ini sperma menjadi motil dan mendapatkan kemampuan untuk membuahi. Selama ejakulasi, sperma didorong dari epididimis melalui vasdeferens berotot. Kedua duktus ini berawal dari skrotum disekitar dan dibelakang kandung kemih, dimana masing-masing menyatu dengan duktus dari visikula seminalis, yang membentuk duktus ejakulasi yang pendek. Duktus ejakulasi itu membuka ke uretra, yaitu saluran yang mengosongkan isi system ekskresi dan system reproduksi. Uretra terdapat disepanjang penis dan membuka keluar pada ujung penis ( Nalbandov, 1990 ).
Kumpulan kelenjar aksesoris (vesikula seminalis, prostate, dan kelenjar bulbo uretralis). Vesikula seminalis menyumbangkan sekitar 60 % total volume semen. Cairan tersebut mengandung mukus, gula fruktosa (yang menyediakan sebagian besar energi yang digunakan oleh sperma), enzim pengkoagulasi, asam askorbat, dan prostaglandin. Kelenjar prostate adalah kelenjar pensekresi terbesar. Cairan prostat bersifat encer dan seperti susu, mengandung enzim antikoagulan, sitrat (nutrient bagi sperma), dan sedikit asam. Kelenjar bulbouretralis adalah sepasang kelenjar kecil yang terletak disepanjang uretra, dibawah prostate. Sebelum ejakulasi kelenjar tersebut mensekresikan mucus bening yang menetralkan setiap urine asam yang masih tersisa dalam uretra ( Dellmann, 1992 ).
Sistem duktus
Sistem duktus pada jantan sebagian besar berasal dari system duktus wolff pada ginjal mesonefrik. Tubulus mesonefrik berkembang menjadi vasdeferens, duktus mesonefris menjadi epididimis, sedangkan vasdiperens dan vesikula seminalis dibentuk terakhir dari evagianasi duktus. Sisa-sisa dari system duktus yang lain (uretra prostatik membranosa dan kavernosa) berkembang dari sinus urogenitalis seperti halnya dua kelenjar asesoris jantan yang lain, yaitu kelenjar prostate dan kelenjar cowper (kelenjar bulbo-uretra) vasdeferens dibungkus oleh lapisan otot yang berkembang baik yaitu lapisan-lapisan otot longitudinal luar dan dalam dengan lapisan sirkuler diantara keduanya kontraksi lapian otot ini mungkin merupakan sebagian yang bertanggung jawab pada gerakan sperma yang melalui system duktus ( Dellmann, 1992 ).
Penis
Pada manusia penis terdiri atas tiga (pada mamalia domestikasi dan mamalia laboraturium terdiri atas dua buah) bangunan silinder disebut korpora covernosa penis. Ujung penis yang disebut dengan glan penis, dilengkapi dengan suatu produk pada korpora kalvernosanya ( Nalbandov, 1990 ).
Kelenjar-kelenjar asesoris pelengkap
Yang termasuk kelenjar pelengkap adalah sepasang vesikula seminalis, prostate (yang pada tikus terdiri atas tiga lobi, sedangkan pada mamalia berupa bangunan tunggal), dan sepasang kelenjar bulbo uretra atau kelenjar cowper. Pada berbagai spesies terdapat variasi yang sangat berbeda, baik mengenai ukuran relatifnya maupun bentuk anatomi kelenjar-kelenjar aksesorisnya. Sel-sel sperma yang ditemukan dalam tubulus semi niverus serta duktus-duktus ekskreterius bagian proximal tidak dapat bergerak. Sel-sel sperma ini kemudian dapat bergerak dan mungkin aktif mengadakan metabolisme setelah mengadakan kontak dengan apa yang disebut dengan plasma semen. Plasma semen mempunyai dua fungsi utama yaitu: berfungsi sebagai media pelarut dan sebagai pengaktif bagi sperma yang mula-mula tidak dapat bergerak serta melengkapi sel-sel dengan substrat yang kaya akan elektrolit (natrium dan kalium klorida), nitrogen, asam sitrat, fruktosa, asam askorbat, inositol, fosfatase sera ergonin, dan sedikit (trace) vitamin-vitamin serta enzi-enzim ( Dellmann, 1992 ).
Struktur Mikro Anatomi Sistem Reproduksi Jantan
1. TESTIS
Testis berupa glandula tubuler komplek yang dibungkus oleh kapsula fibrosa yang cukup tebal disebut : Tunika albuginea dan sebuah lapisan peritoneum Tunika vaginalis viseralis. Tunika vaginalis dibentuk oleh jaringan ikat kolagen yang miskin akan vasa darah dan elemen elastis, permukaan bebasnya tertutup mesothelium, sedangkan permukaan yang lain melekat pada tunika albuginea. Tunika albuginera sebaliknya kaya akan vaskularisasi, pada bagian tertentu yang disebut stratum vaskulare sangat kaya vaskularisasi ( Dellmann, 1992 ).
Pada tempat melekatnya epididimis pada testis, tunika albuginea berhubungan dengan mediastinum testis, yaitu suatu tali jaringan ikat yang memanjang sepanjang axis memanjang dari testis. Pada karnivora dan babi melepas helaian jaringan ikat dan pada ruminansia tali jaringan ikat secara radier ke tunika albuginea, jaringan ikat tersebut disebut Septula testis, yang membagi testis menjadi lobuli testis yang berbentuk piramidal atau konus. Mediastinum testis mengandung labirinth, ruang yang lebarnya tak menentu berhubungan satu dengan yang lain disebut rete testis. Pada jaringan interstitial disekitar tubulus seminiferus tidak ditemukan otot dan sperma di testis bersifat non motil. Gerakan mereka pada tubulus disebabkan oleh tekanan sekretorik dan tekanan internal dari testis, gerakan ini juga dibantu oleh cairan yang mungkin dihasilkan oleh sel sertoli ( Dellmann, 1992 ).
Pada kuda tunika albuginea kaya akan serabut otot polos yang berasal dari m kremaster internus dan melanjutkan diri ke septula testis. Suatu mediastinum dari rete testis yang padat tidak ada tetapi seluruh testis dilintasi oleh septa tebal yang berhubungan satu dengan yang lain. Pada tali jaringan ikat yang tebal disamping vasa darah ditemukan pula duktus pengganti rete testis. Pada folus kranialis testis mereka berdekatan satu dengan yang lain dan melanjutkan diri ke duktuli efferentes ( Dellmann, 1992 ).
Parenkim testis terdiri atas tubulus seminiferus, yang dibungkus jaringan ikat halus. Jaringan ikat interstitial kadang menunjukkan struktur/lamelar yang banyak mengandung vasa dan nervi. Sel interstitial yang diduga menghasilkan hormon testosteron ditemukan tunggal atau bergerombol. Sel ini ditemukan dalam jumlah yang besar pada babi dan kuda (sel interstitial) ( Dellmann, 1992 ).
Tubulus Seminiferus
Dinding tubulus seminiferus dibatasi oleh sel epithelium komplek yang terdiri atas 2 macam sel yaitu : Sel penyokong dan sel spermatogenik. Sel penyokong atau sel sustentakulum disebut juga sel sentroli, sedangkan sel spermatogenik ada beberapa tipe yang berbeda morfologinya antara lain : spermatogenia, spermatosit primer, spermatosit sekunder, spermatid dan spermatozoa. Tiap sel sentroli melekat pada lamina basalis, sedangkan sel sprematogenik tersusun secara tradisional. Sel yang muda terletak dekat membrana basalis, semakin mendekati lumen, umur sel makin tua ( Dellmann, 1992 ).
Sel Sertoli
Bentuk tinggi langsing seperti segitiga dengan basisnya melekat pada membrana basalis, ujungnya mencolok keluar, inti sel terletak pada basal. Struktur histologi menunjukkan adanya gambaran mitokhondria yang memanjang sejajar dengan axis panjang sel, fibril tetes lemak dan kadang ditemukan granula lipofasia. Dengan EM dapat ditemukan bangunan berupa kristal terbentuk kumparan yang disebut: Kristaloid Charcot Bottcher (sel sertoli manusia). Susunan kimia dan kegunaan fisiologi nya belum diketahui. Filament yang halus dan mikrotubulus yang tersusun sejajar dengan axis panjang sel sering dapat ditemukan, RER jarang tetapi SER ditemukan lebih banyak ( Dellmann, 1992 ).
Sel sertoli melindungi sel sprematogenik yang sedang berkembang dan mungkin berperan penting dalam memberi nutrisi sel spermatogenik dan proses pelepasan spermatozoa yang sudah dewasa. Sel sertoli yang kelihatan mengalami mitosis, tetapi mereka lebih tahan terhadap panas, radiasi dan beberapa agen toksik yang mudah merusak sel spermatogenik ( Dellmann, 1992 ).
Spermatogonia
Panjangnya bervariasi antara 50-75 m, terdiri atas caput dan kauda. Kauda sendiri terdiri atas neck (leher), middle piece (bagian tengah), principal (bagian pokok) dan end piece (bagian ujung). Pembagian nya didasarkan atas perbedaan diameter. Dengan mikroskop cahaya perbedaan struktur internanya tidak jelas, tetapi dengan EM terdapat perbedaan struktur interna nya jelas, tetapi dengan EM terdapat perbedaan yang cukup mencolok. Midle piece berbentuk silindris panjangnya lima sampai tujuh m, tebalnya mencapai 1 m. Bagian ini timbul dari polus pasterior dari caput yaitu pada bagian yang mempunyai struktur mirip dengan cincin Annulus. Principal piece panjangnya kira-kira 45 m dengan tebal 0,5 m, makin keujung makin mengecil membentuk end piece ( Dellmann, 1992 ).
Spermatogonia terdapat diatas satu sampai dua lapis membran basal. Sel induk ini bersifat mitosis aktif, jadi sering terlihat bentuk pembelahan sel. Menurut penelitian dibedakan adanya spermatogonia tipe A dan B. Tipe A terdapat langsung pada membran basal dan tipe B diatas tipe A. Tipe A membelah secara mitosis menjadi tipe A dan tipe B, tipe B inilah yang menumbuhkan spermatosit primer ( Dellmann, 1992 ).
Sel pada lapis berikutnya lebih besar diameternya, intinya lebih besar serta lebih banyak mengandung khromatin disebut : sprematosit primer. Selanjutnya sel ini mengalami meiosis dan pada pembelahan pertama menghasilkan sel yang lebih kecil disebut : spermatosit sekunder. Umur sel tersebut pendek karena segera mengalami pembelahan kedua (mitosis) menjadi spermatid, dari satu sel spermatozoa menjadi empat spermatid yang secara morfologis identik, tetapi gen yang dikandung dapat berbeda. ukuran sel kecil inti miskin kromatin dan sentriole masih tampak. Dalam tahap spermatositogenesis, spermatid selanjutnya mengalami tahap transformasi, berubah dari bentuk sel menjadi spermatozoa yang memiliki kepala, leher, badan dan ekor. Spermatozoa yang berkembang ini tampak membenamkan kepalanya kedalam kutub bebas sel sertoli ( Dellmann, 1992 ).
Air mani sering disebut sperma atau semen, terdiri dari campuran spermatozoa dan sekresi kelenjar asesorius dan epididimis. Sekreta kelenjar selain sebagai pengangkut (vesicle), juga bekerja sebagai pembawa makanan serta mengaktifkan gerakan spermatozoa. Kandungan hialuronidase dalam air mani yang cukup tinggi diduga terdapat pada kepala dari spermatozoa, enzim mana yang diperlukan pada proses pembuahan, khususnya untuk merusak selaput sekunder dari ovum ( Dellmann, 1992 ).
Sel Interstitial
Parenkim testis yang terdiri atas tubuli seminiferi dibalut oleh jaringan ikat halus yang dikenal sebagai jaringan ikat interstitial. Didalamnya ditemukan pembuluh darah saraf, sel interstitial (sel leidig). Sel ini umumnya mengelompok dan mengitari pembuluh darah, terlihat jelas pada kuda dan babi. Bentuknya tidak teratur, berdiameter 10-15 m, inti besar, kromatin bulat dan nukleus jelas ( Dellmann, 1992 ).
Dalam sitoplasma sering terdapat apparatus golgi, smooth E.R mitokhondria, butir-butir lipoid, kristal protein (kuda dan kucing) dan pigment. Pada manusia kristal tersebut cukup besar dan semakin tua semakin banyak jumlahnya ( Dellmann, 1992 ).
2. ALAT PENYALUR.
Alat penyalur spermatozoa dimulai dari : Tubuli rekti, Rete testis (terdapat dalam testis), Duktuli Efferentes Testis,Duktus epididimis (terdapat dalam epididimis), Duktus deferens, Urethra (pars pelvina dan pars penis) ( Dellmann, 1992 ).
a. Tubuli (seminiferi) rekti
Berupa saluran pendek yang terdapat pada lobuli testis, epithelnya kubis sebaris dan berdiri pada membran basal. Pada daerah peralihan antara tubuli rekti terdapat daerah dengan banyak modifikasi dari sel sertoli. Di daerah ini tidak lagi terdapat proses spermatogenesis ( Dellmann, 1992 ).
b. Rete Testis
Berupa saluran atau rongga saling berhubungan dalam mediastinum testis. Saluran tersebut dibalut oleh epithel pipih selapis atau kubis rendah, sedangkan mediastinum testis merupakan kondensasi dari stroma testis yang mengandung pembuluh darah dan saraf. Otot polos belum terdapat pada mediastinum testis ( Dellmann, 1992 ).
c. Duktuli Efferentes Testis
Pada kutub kranial mediastinum testis terdapat sekitar 6-12 saluran disebut : Duktuli efferentes testis. Saluran tersebut awalnya lurus tetapi setelah memasuki epididimis menjadi berkelok membentuk spiral. Daerah pemasukan dikenal dengan vascular cone yang menghadap testis dan merupakan caput epididimis (kuda) atau sebagian dari padanya pada hewan lain ( Dellmann, 1992 ).
Duktuli efferentes memiliki epithel silindris sebaris dengan dua macam sel, yakni : sel basilia (kinocilia) dan sel tanpa silia dengan banyak butir sekreta di dalamnya, sel ini menunjukkan aktivitas bersekresi. Epithel berdiri pada membran basal, bagian yang telah ada dalam caput epididimis, mulai terdapat otot polos diluar membran basal. Sekreta dari sel tersebut diatas diduga berperanan dalam proses pendewasaan dari spermatozoa dalam epididimis ( Dellmann, 1992 ).
d. Duktus Epididimis
Duktuli efferentes dalam epididimis secara perlahan memiliki epithel silindris banyak lapis bersilia (stereocilia), lumen semakin besar dan dinding semakin tebal dengan bertambahnya lapisan otot polos. Dalam epididimis saluran tersebut selanjutnya disebut : Duktus epididimis. Sel basal dari epithel banyak lapis mengandung butiran lemak (babi dan ruminansia), sedangkan sel atas silindris tinggi dengan stereosilia. Semakin menuju kauda epididimis, ukuran epithel semakin rendah, lumen semakin berkelok-kelok dan otot polos semakin tebal( Dellmann, 1992 ).
e. Epididimis
Sering disebut anak buah pelir, letaknya sangat berdekatan dengan testis. Secara anatomis terdiri atas caput, korpus dan kauda epididimis. Epididimis terdiri atas jaringan ikat mirip tunika albuginea sebagai stroma dengan mengandung otot polos (jelas pada kuda) didalamnya terdapat saluran yang merupakan parenkhim, yakni duktulis efferentes dan duktus epididimis ( Dellmann, 1992 ).
Fungsi epididimis : Menyimpan sementara spermatozoa, khususnya didaerah kauda epididimis dan diduga disini terjadi proses pendewasaan. Gerakan spermatozoa mulai tampak, tapi dalam tubuli seminiferi jelas belum ada gerakan. Spermatozoa yang telah melalui epididimis memiliki potensi untuk membuahi ovum. Spermatozoa yang tidak melewatinya daya pembuahannya sangat kecil ( Dellmann, 1992 ).
f. Duktus Deferens
Berupa saluran tunggal yang keluar dari kauda epididimis. Pada hewan besar saluran ini cukup panjang keluar dari epididimis membentuk Funikulus spermatikus (Spermatic cord) di daerah leher skrotum, selanjutnya masuk rongga perut menuju uretra dalam rongga pelvis ( Dellmann, 1992 ).
Duktus deferens dibagi menjadi dua bagian, yakni : bagian yang tidak berkelenjar disebut : Duktus deferens dan bagian yang berkelenjar disebut : Ampulla. Selaput lendri membuat lipatan longitudinal, dengan epithel silindri sebaris atau dua baris, berdiri pada membran basal. Tunika propria terdiri dari jaringan ikat dengan banyak sel dan serabut elastis, bagian ini langsung bersatu dengan sub-mukosa dan keduanya disebut propria mukosa. Tunika muskularis cukup tebal, dengan bagian yang memanjang, melintang dan miring. Pada babi dan domba lapis sirkuler tebal terletak disebelah dalam sedangkan lapis memanjang tipis, tetapi pada sapi, kuda dan karnivora lapisan otot polos saling membuat anyaman, sehingga tidak membentuk strata yang jelas. Tunika adventitia atau serosa terdapat paling luar, pembuluh darah, saraf, jaringan limfoid dan otot polos sering tampak di bagian ini. Ampulla akan dibahas nanti pada kelenjar asesorius ( Dellmann, 1992 ).
g. Funikulus Spermatikus
Bagian ini berbentuk buluh, dibalut oleh peritonium. Didalamnya terdapat duktus deferens, pembuluh darah, saraf dan berkas otot polos. Pada kasus pengebirian secara tertutup yang dirusak selain duktus deferens juga arteri (a. Spermatika). Pengebirian ini lazim dilakukan pada hewan besar (sapi atau kerbau) sebelum menginjak dewasa kelamin, sebagai ternak daging ( Dellmann, 1992 ).
h. Uretra
Uretra hewan jantan cukup panjang, dibagi menurut letaknya, yakni : Uretra pars prostatika, uretra pars pelvina dan uretra pars penis. Jadi delaslah bahwa bangun uretra tergantung pada letaknya dalam tubuh, meskipun demikian terdapat bangun umum tetap ( Dellmann, 1992 ).
Selaput lendir membuat lipatan memanjang, disusun atas epitelnya banyak lapis dan peralihan. Pada permukaan, epithel tidak teratur sering membentuk prosesus disebut Lakuna dari Morgagni. Pada tunika propria banyak terdapat pembuluh darah, khususnya pembuluh darah venosus yang membentuk korpus uretralis (kelenjar littre). Lapis paling luar adalah lapisan otot polos, diikuti otot kerangka dalam membentuk muskulus retralis ( Dellmann, 1992 ).
Kolikulus seminalis adalah kelanjutan dari kresta uretralis yang terjadi dari vesika urinaria. Bagian ini merupakan tempat permuaraan duktus defferent dan vesika seminalis. Mukosa mirip dengan uretra, pada kucing dan babi sering terjadi gangglia di daerah ini. Uretra prostatikus atau uterus maskulina terdapat di daerah kolikus prostatikus atau uterus maskulinus terdapat di daerah kollikulus seminialis, sering tampak pada hewan piara, khususnya jelas pada hewan besar. Uritrikulus prostatikus merupakan ujung saluran Muller yang homolog dengan uterus dan vagina pada hewan besar ( Dellmann, 1992 ).
Uretra pars penis berbeda dengan uretra pars pelvina, yakni lebih sedikit mengandung kelenjar tetapi banyak mengandung serabut erektil. Di luar lapisan otot terdapat tunika albuginea yang merupakan suatu jaringan ikat fibrus banyak mengandung serabut elastis, khususnya pada penis tipe kaverneus ( Dellmann, 1992 ).
3. Kelenjar Asesorius (Glandula genitales asesorius)
a. Ampula.
Kelenjar ampula anjing menjulur sampai permulaan dari uretra, kucing tidak memiliki ampula. Diantara hewan besar seperti babi memiliki ampula paling kecil, kelenjarnya sedikit dan terbesar pada dindingnya. Sapi, kerbau, domba dan kuda pertumbuhan ampula cukup subur ( Dellmann, 1992 ).
Struktur histologi ampula ditandai dengan menebalnya selaput lendir (mukosa) disebabkan adanya kelenjar. Kedua ampula melewati bagian ventral dari korpus prostat dan bersama dengan glandula vesikulares bermuara kedalam uretra pada kolikulus seminalis ( Dellmann, 1992 ).
Kelenjar bersifat tubulus bercabang, mirip dengan glandula vesikulares dengan ujung kelenjar yang meluas mirip suatu kantong. Epithelnya berbentuk silindris sebaris, tinggi rendahnya epithel tergantung dari aktivitas kelenjar tersebut. Dalam lumen kelenjar sering tampak spermatozoa (slides), bahkan sering dilaporkan adanya konkremen yang dapat berkapur (kuda dan ruminansia). Kelenjarnya tidak memiliki saluran yang jelas sehingga ujung kelenjar tampak langsung berhubungan dengan lumen dari ampula ( Dellmann, 1992 ).
Tunika muskularis tersusun secara sirkuler dan longitudinal, dimana pada ruminansia saling beranastomose, lapis paling luar adalah tunia adventitia atau serosa ( Dellmann, 1992 ).
b.Glandula vesikulares
Glandula ini jumlahnya sepasang, pada sapi cukup subur dan membentuk lobulasi yang jelas. Pada kuda dan manusia berbentuk memanjang dan mengantong. Babi, domba dan kambing pertumbuhan glandulanya cukup baik. Tetapi anjing dan kucing tidak memiliki glandula vesikulares. Pada sapi saluran glandula tersebut bersatu dengan saluran ampula membentuk kedua Ostea ejakulatoria yang bermuara kedalam uretra. Bentuk uretra ini bisa berbeda antara jenis hewan satu dengan yang lainnya ( Dellmann, 1992 ).
Struktur histologi glandula, terbagi dalam lobulus, dipisahkan satu dengan yang lain dengan trabekula atau septa yang mengandung otot polos, pada ruminansia septa cukup tebal. Dalam tiap lobulus terdapat ujung glandula yang paling luas lumennya, sebagai penampung sekreta disebut Sinus Colligentes. Epithel dari ujung kelenjar berbentuk silindris sebaris, tetapi bagi saluran yang cukup besar dan terdapat diluar lobulus, epithelnya banyak lapis. Pada lumen ujung glandula, khususnya sinus koligentes sering terlihat spermatozoa maupun kristal ( Dellmann, 1992 ).
c. Glandula prostat.
Glandula ini jumlahnya sebuah, terletak pada pangkal uretra di daerah leher vesika urinaria. Pada berbagai hewan piara bentuknya tidak sama, secara umum terdapat bagian yang disebut : Corpus prostate dan Pars dissiminata prostate atau pars dissiminata. Istilah korpus prostata hanya tepat untuk babi dan sapi bukan domba dan kambing. Korpus ini kecil posisinya dorsal dari uretra dekat vesikula urinaria ( Dellmann, 1992 ).
Pars disiminata prostata praktis terdapat pada semua hewan piara kecuali kuda, terdiri atas lobus dekstra dan sinistra dan istmus. Pada ruminansia terdiri atas pars disminata, glandulanya tersebar hampir sepanjang pars uretra dan pars pelvina. Pada kuda dan karnivora korpus prostata besar dengan glandula yang subur, sebaliknya pars disminata sedikit dan tersebar sebagai kelenjar littre. Pada anjing glandula prostat mengelilingi permulaan uretra. Hewan yang memiliki pars disminata yang subur, kelenjarnya dibalut oleh muskulus uretralis yang terdiri atas otot kerangka kecuali daerah ujung kranial dari korpus prostata ( Dellmann, 1992 ).
Struktur histologi parenkhim glandula berbentuk tubulus majemuk. Stroma yang terdiri dari kapsula, trabekula dan jaringan interstitial mengandung otot polos. Epithel berbentuk silindris rendah tergantung pada aktivitas kelenjarnya dan didalamnya banyak terdapat butir sekreta. Intersellulaer skretorikanalikuli sering tampak pada sapi dan kuda. Sekresi kelenjar bersifat apokrin adakalanya epithel terlepas bersama bercampur dengan sekreta, yang diduga menyebabkan terjadinya konrement dalam lumen sinus koligentus disebut Korpura amilasea (sympexionen), pada babi yang sudah tua sering ditemukan ( Dellmann, 1992 ).
Pada rodensia sekreta kelenjar protat dan kelenjar cowper dapat merupakan penyumbat servik, khususnya bila fertilisasi telah terjadi. Mukus tersebut dapat menetralkan asam susu yang terdapat dalam vagina. Pada hewan piara sekreta yang bersifat encer dari glandula prostat dapat menaikkan motilitas dari spermatozoa ( Dellmann, 1992 ).
d. Kelenjar Cowper (glandula bubo-uretralis)
Kelenjar cowper ini jumlahnya sepasang, terdapat pada semua hewan piara kecuali anjing. Kapsula bersifat fibrous murni pada sapi tetapi pada hewan lain mengandung otot polos. Jaringan ikat interlobuler yang membagi kelenjar menjadi beberapa lobulus mengandung otot polos. Hanya pada kuda disusun atas otot kerangka, di luar kapsula jelas terdapat otot kerangka ( Dellmann, 1992 ).
Epithel kelenjar berbentuk silindris rendah, lumen ujung glandulanya besar, aspeknya mukeus dengan ujung kelenjar ada yang serous, perimbangannya tergantung jenis hewannya. Pada setiap lobulus terdapat sinus kelenjar sebagai penampung sekreta. Babi lumen ujung glandulanya meluas dengan sekreta kental, penting untuk memperkental air mani setelah ejakulasi. Sekreta kelenjar cowper bermuara kedalam uretra dan dianggap sebagai pembersih (lubrikan) uretra sebelum air mani lewat. pH sekitar 7,5-8,2 pada ejakulasi tak sempurna air mani sapi tak mengandung spermatozoa, cairan mana berasal dari kelenjar cowper dan mungkin sebagian dari prostat ( Dellmann, 1992 ).
4. GENITALIA EKSTERNA
1. Penis
Penis dapat dibagi atas korpus dan glans. Korpus penis terdiri atas : Jaringan erektil korpus kavernosum penis, uretra yang dikelilingi oleh korpus kavernosum uretrae, muskuli bulbo-kavernosus dan retraktor penis. Ujung penis disebut gland penis, dimana pada beberapa spesies tidak begitu jelas ( Dellmann, 1992 ).
Corpus Penis
Uretra dengan korpus karvenosum sudah dijelaskan diatas, korpus kavernosum yang membentuk korpus terdiri atas : Kapsula yang disebut tunika albuginea, berupa membran tebal terdiri atas jaringan ikat kolagen padat dan serabut elastis. Dari tunika albuginea dilepaskan trabekula yang berhubungan satu sama lain. Trabekula membentuk septum mediastinum yang hanya ditemukan pada radiks penis dari ruminansia dan babi, tetapi pada anjing ditemukan seluruh korpus. Pada kuda dan anjing septum tersebut tidak kontinyu, diantara trabekula terdapat jaringan erektil yang sebenarnya. Ini terdiri atas jala, lamela dan pita yang melanjut ke trabekula dan tunika albuginea dan ruang yang berukuran bervariasi dan berhubungan satu dengan yang lain disebut : Kaverna. Ruang ini terutama berjalan secara longitudinal (kecuali pada anjing) dan terbesar serta terbanyak pada kurra, di luar endothelium, dinding kaverna hanya dibentuk jala inter-kavernosa yang memuat vasa dan nervi. Pada ruminansia dan babi terdiri atas jaringan fibro-elastis, otot polos (anjing dan kuda). dan korpusadiposum yang tersebar. Pada bagian distal dan insertio m. Iskhiokavernosus, korpus kavernosum sapi mempunyai jaringan fibrosa dan berfungsi untuk membuat penis lebih kaku ( Dellmann, 1992 ).
Vasa Darah
Pada manusia dan kuda terdapat jala kapiler pleksus korteks superfisial langsung dibawah tunika albuginea. Ini berhubungan dengan pleksus vena korteks profundal yang berhubungan dengan ruang kaverna dan jaringan erektil. Aliran darah arterial terutama berasal dari arteria provunda-penis yang masuk krura. Cabang dari arteria dorsalis menembus tunika albuginea. Arteri ini berjalan sepanjang trabekula melintasi sepanjang jaringan erektil. Berupa cabang memberikan kapiler ke albuginea dan trabekula sedang yang lain membentuk kapiler pada superfisial, cabang arteri yang lain berakhir pada pleksus profundal atau kelubang kaverna secara langsung ( Dellmann, 1992 ).
Arteri helisina membentuk cabang dan berkelompok dua sampai sepuluh, selanjutnya dibungkus dalam berkas oleh jaringan ikat, berjalan berkelok, dindingnya mengandung berkas otot polos longitudinal hingga arteri mempunyai penebalan seperti bantal. Ruang kaverna dan pleksus venosus yang provundal di aliri darah dari vena profunda penis dan vena dorsalis penis dan vena bulbo-uretralis ( Dellmann, 1992 ).
Glans Penis
Kaya akan vaskularisasi dan beberapa spesies mempunyai bangunan erektil yang sebenarnya dan membentuk bangunan yang melebar disebut : Glans penis, bangunan ini hanya jelas pada manusia, kuda dan anjing. Pada anjing glans penis merupakan bangunan erektil yang pokok. Glans tertutup oleh preposium, preposium terbungkus oleh kulit, kaya akan nervi dan ujung saraf ( Dellmann, 1992 ).
Jaringan erektil glans terpisah dari korpus kavernosum penis, kecuali pada babi. Jaringan ererktil ini berhubungan dengan korvus kavernosum-uretrae. Bulbus glandis anjing adalah suatu korvus kavernosum yang tebal, kaya jaringan elastis dan serabut otot. Pada karnivora glans membungkus os. penis, membentuk sebagai jaringan tulang pada ujung korvus kavernosum penis. Pada kuda, kambing dan biri-biri uretra muncul dari ujung penis membentuk prosessus uretralis dan terbungkus jaringan kaverna yang tipis. Pada kuda bagian ini kaya jaringan limfatik. Pada kucing sarung kulit glans mempunyai spina kecil dan mengalami kornifikasi pada ujungnya. Kuda dan anjing juga ada tetapi lebih kecil ( Dellmann, 1992 ).
2. Prepusium
Prepusium terdiri atas dua bagian yakni : Bagian exsternal yang merupakan kelanjutan dari kulit abdomen disebut : Pars parietalis dan pars viseralis, keduanya bertemu pada orifisium preputi. Pars parietalis terlipat kedalam dan ke muka pada forniks dan menutup ujung penis sebagai pars viseralis ( Dellmann, 1992 ).
Pars eksterna mempunyai struktur sama dengan kulit, banyaknya rambut bervariasi tergantung spesies hewannya. Pars parietalis dihubungkan dengan lapisan luar dengan jaringan ikat yang banyak mengandung pembuluh darah dan otot polos yang berasal dari tunika dartos skroti dan berkas otot serat lintang (kecuali kuda dan anjing). Rambut dan kelenjar kulit hanya terdapat sedikit pada orifisium preputi. Glandula sebasea lebih banyak bermuara pada permukaan tidak pada polikel rambut ( Dellmann, 1992 ).
Pada fornik terdapat evaginasi kulit, nodulus limfatikus terdapat lapisan parietal dari babi dan biri-biri, fornik sapi, anjing babi dan lapisan yang menutup glans penis sapi. Ujung saraf berupa bulbus terminalis dan korpus-ulum genitale terdapat lapisan viseral preputium semua hewan. Pada kucing terdapat juga korpus-kulum pasini ( Dellmann, 1992 ).
3. Skrotum.
Terdiri atas integumentum kommunis dan tunika dartos. Kulit skrotum lebih tipis, rambut lebih sedikit dan kaya akan glandula. Terdapat glandula sebasea dan glandula kulit tubuler. Babi hanya berlandula kecil dan sedikit, dibagian dalam kulit skrotum melekat ke tunika dartos dengan perantara jaringan ikat longgar. Tunika dartos terdiri atas berkas otot polos yang arahnya tidak teratur serta serabut kolagen dan elasti. Pada babi ditemukan jaringan lemak, septum skroti dibentuk oleh berkas serabut otot ( Dellmann, 1992 ).
Komparasi Sistem Reproduksi Jantan Pada Vertebrata
1. PISCES
Pada pisces, ketika masih muda sulit di bedakan antara hewan jantan dan betina, baik secara morfologi maupun anatomi. Organ reproduksi jantan dan betina pada waktu masih muda memiliki struktur yang sama dan disebut ganoda. Setelah dewasa organ reproduksi jantan pada ikan, dapat di bedakan organ genitalia masculine tampak berwarna putih susu dengan permukaan licin berisi spermatozoa ( Campbell, 2002 ).
Testis berjumlah sepasang menggantung pada dinding tengah rongga abdomen oleh mesorsium. Berbentuk oval dengan permukaan yang kasar. Kebanyakan testisnya panjang, berwarna putih dan seringkali berlobus. ( Campbell, 2002 ).
Testis ikan berbentuk seperti kantong dengan lipatan-lipatan, serta dilapisi dengan suatu lapisan sel spermatogenik (spermatosit). Sepasang testis pada jantan tersebut akan mulai membesar pada saat musim memijah dan saat terjadi perkawinan, dan sperma jantan bergerak melalui vas deferens menuju celah atau lubang urogenital ( Campbell, 2002 ).
Saluran reproduksi, pada Elasmoranchi beberapa tubulus mesonefrus bagian anterior akan menjadi duktus aferen dan menghubungkan testis dengan mesonefrus, yang disebut dutus deferen. Baian posterior duktus aferen berdilatasi membentuk vesikula seminalis, lalu dari sini akan terbentuk kantung sperma. Dutus deferen akan bermuara di kloaka ( Sukiya, 2001 ).
Pada Teleostei saluran dari sistem ekskresi dan system reproduksi menuju kloaka secara terpisah. Organ kopulatoris merupakan modifikasi sirip anal maupun sirip pelvis. Sirip pelvis pada elasmoranchi akan termodifikasi menjadi clasper. Pada teleostei sirip anal memanjang membentuk gonopodium ( Campbell, 2002 ).
2. AMPHIBI
Sistem Genitalia Jantan pada amphibi berupa sepasang testis, vasa eferentina dan cloaca. Testes berwarna putih kekuningan yang digantungkan oleh mesorsium (berupa selubung tipis).testes adalah gonade yang menghasilkan spermatozoa. Di sebelah cranial testes di temukan adanya corpus adiposum, terletak di bagian posterior rongga abdomen ( Campbell, 2002 ).
Saluran reproduksi. tubulus ginjal akan menjadi duktus aferen dan membawa spermatozoa dari testis menuju duktus mesonefrus. Di dekat kloaka, duktus mesonefrus pada beberapa spesies akan membesar membentuk vasikula seminalis (penyimpan sperma sementara). Vesikula seminalis akan membesar hanya pada saat musim kawin saja. Vasa aferen merupakan saluran-saluran halus yang meninggalkan testis, berjalan ke medial menuju ke bagian kranial ginjal (cranial ren) dan bermuara pada ductus mesonephridicus (saluran kencing). Di sebelah kaudal mengadakan pelebaran kecil di sebut vesicula seminalis yang menghasilkan kelenjar untuk kehidupan sperma. Di sini sel kelamin jantan di beri suatu getah dari dinding vesicular seminalis, akhirnya vesicula seminalis ini bermuara di dalam cloaka. Duktus wolf keluar dari dorsolateral ginjal, ia berjalan di sebelah lateral ginjal. Kloaka kadang-kadang masih jelas dijumpai. Tidak memiliki organ kopulatoris karena fertilisasinya terjadi secara eksternal ( Campbell, 2002 ).
3. REPTIL
Pada reptil, organ genitalia masculine terdiri atas testis yang berbentuk oval, relatif kecil, berwarna keputih-putihan, berjumlah sepasang, terletak di dorsal rongga abdomen yang di gantung oleh mesorchium. Pada kadal dan ular, salah satu testis terletak lebih ke depan dari pada yang lain. Testis akan membesar saat musim kawin ( Campbell, 2002 ).
Saluran reproduksi, duktus mesonefrus berfungsi sebagai saluran reproduksi, dan saluran ini akan menuju kloaka. Sebagian duktus wolf dekat testis bergelung membentuk epididimis. Epididimis sebagai saluran yang sangat berkelok-kelok keluar dari testes di sebelah lateral testes. Tubulus mesonefrus membentuk duktus aferen yang menghubungkan tubulus seminiferus testis dengan epididimis. Duktus wolf bagian posterior menjadi duktus deferen. Pada kebanyakan reptil, duktus deferen bersatu dengan ureter dan memasuki kloaka melalui satu lubang, yaitu sinus urogenital yang pendek ( Campbell, 2002 ).
Hemipenis merupakan sepasang alat capulatio yang berupa tonjolan di dinding cloaka. Hemipenis ini jika dalam keadaan istirahat akan melipat masuk ke dalam pangkal cauda dengan dinding ototnya di bagian luar, kemudian jika akan mengadakan copulatio di tonjolkan keluar.
Semua reptil selain spenodon memiliki organ kopulatoris, ular dan kadal mempunyai hemipenis, sedangkan pada buaya penis ( Sukiya, 2001 )
4. AVES
Pada aves sistem genitalia jantan berupa testes, epididimis dan ductus deferens. Testis pada aves berjumlah sepasang, berbentuk oval atau bulat, bagian permukannya licin, terletak di sebelah ventral lobus renis bagian paling kranial.alat penggantung testes adalah mesorchium yang merupakan lipatan dari peritoneum. Pada musim kawin ukurannya membesar. Di sinilah tempat untuk membuat dan menyimpan spermatozoa. Burung, yang mempunyai suhu tubuh yang tinggi, memiliki testis di dalam tubuhnya. Menurut teori para ahli, mereka menggunakan kantong udaranya untuk menjaga suhu optimal testis, namun pada penelitian berikutnya disebutkan bahwa testis burung berfungsi baik pada suhu tubuh. Saluran reproduksi. Tubulus mesonefrus membentuk duktus aferen dan epididimis. Duktus wolf bergelung dan membentuk duktus deferen. Pada burung-burung kecil, duktus deferen bagian distal yang sangat panjang membentuk sebuah gelendong yang disebut glomere. Di Dekat glomere bagian posterior dari duktus aferen berdilatasi membentuk duktus ampula yang bermuara di kloaka sebagai duktus ejakulatori.duktus eferen berhubungan dengan epididimis yang kecil kemudian menuju duktud deferen. Duktus deferen tidak ada hubungannya dengan ureter ketika masuk kloaka ( Campbell, 2002 ).
Epididimis berjumlah sepasang, berukuran kecil terletak pada sisi dorsal testis, epididimis ini adalah berupa saluran yang di lewati sperma dan menuju ke ductus deferens. Ductus deferens berjumlah sepasang. Pada burung muda tampak halus, sedang pada burung tua nampak berkelok-kelok berjalan ke caudal menyilangi ureter kemudian bermuara pada urodaeum ( Campbell, 2002 ).
5. MAMALIA
Pada mamalia alat kelamin jantan terdiri atas sepasang testis, saluran deferen, vesikula seminalis, kelenjar prostata, uretra dan penis. Testis berjumlah sepasang, bentuknya bulat telur dan di bungkus oleh skrotum, Skortum berbentuk sebuah kantung yang membungkus testis. Testis tersusun oleh bentukan menyerupai cacing yang disebut epididimis yang merupakan wadah sperma ( Sukiya, 2001 ).
Epidedimis mengeluarkan material yag mampu mempertahankan kehidupan sperma selama penyimpanan didalam testis. dibungkus dengan jaringan ikat fibrosa, tunika albugenia. Ukuran testis tergantung pada hewannya. Jika testis tidak turun ke skrotum disebut Cryptorchydism yang menyebabkan sterilitas. Lintasan antara rongga abdomen dan rongga skrotum disebut saluran inguinal.
Pada mamalia, testis terletak di luar tubuh, dan dihubungkan dengan tubulus spermatikus dan terletak di dalam skrotum. Ini sesuai dengan fakta bahwa proses spermatogenesis pada mamalia akan lebih efisien dengan suhu lebih rendah dari suhu tubuh (< 37°C) ( Campbell, 2002 ).
Saluran reproduksi. Tubulus mesonefrus berkembang menjadi duktus eferen kemudian akan menuju epididimis. Epididimis terletak di sekeliling testis. Epididimis anterior (kaput epididimis) lalu ke arah posteriorkorpuus dan kauds yang berbatasan dengan duktus deferen. Duktus wolf menjadi epididimis, duktus deferen, dan vesikula seminalis( Sukiya, 2001 ).
Pada monotremata mirip dengan yang terdapat pada kura-kura, sedangkan untuk mamalia yang lebih tinggi, penis terletak di sebelah anterior skrotum. Penis adalah organ seksual jantan yang dibungkus oleh kulit yang disebut kalup (prepusium). Lapisan dalam kalup disuplai dengan kelenjar keringat yang mengeluarkan smegma. Uretra pada hewan jantan adalah tabung mukoid yang memanjang mulai dari kandung kemih ke bagian depan penis ( Campbell, 2002 ).